От каких факторов зависит распределение лесов по территории суши, Weiterleitungshinweis
Прежде всего, богатство тропических сообществ приписывали интенсивному выеданию. Биоразнообразие в последнее десятилетие становится одним из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Эта закономерность получила название правила Гаузе. Поток солнечной энергии начинает снижаться, но уменьшается и отток тепла с суши, так как океан - главный аккумулятор тепла - постепенно прогревается. Еще более сложно распределяются на нашей планете атмосферные осадки.
Жорж Кювье [ — ] , формулируя в году принцип корреляции, или принцип конечных причин, впервые указал на целостность живого организма. Он писал: «Всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют путем взаимного влияния одной конечной цели.
Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие, и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет все другие». Столь же весомый вклад в представление о системности живого внесен физиологией. Клод Бернар [ — ] наблюдал изменение кровотока в ухе кролика после перерезки и раздражения симпатических нервных волокон. Так была открыта вазомоторная, т. Открытие вазомоторной функции нервной системы раскрывало новую сторону жизнедеятельности организма — его целостность.
Для развития идей об организме как целом чрезвычайно велико значение эмбриологических исследований. В году Г. Мангольд, сотрудница лаборатории Г. Шпеманна, пересадила участок губы бластопора одного зародыша на спинную сторону другого зародыша.
В результате у реципиента развилась вторая нервная губка и весь осевой комплекс органов. Дальнейшее развитие взглядов о взаимодействии частей в развивающемся организме выразилось в установлении этапов морфогенеза: этапа зависимых дифференцировок, этапа самодифференцировок и этапа развития функциональных связей как заключительного периода в формировании окончательной структуры организма.
На всех этапах морфогенеза отчетливо проявляется взаимодействие возникающих структур, взаимодействие, меняющееся в своих масштабах, но, тем не менее, всегда являющееся внутренней причиной развития системы. Существенная роль в становлении представлений о целостности организма принадлежит теории Н. Вавилова о гомологической наследственной изменчивости [ ]. С точки зрения Вавилова, мутационный процесс, лежащий в основе наследственной изменчивости, при всей его случайности подчинен все же внутренним законам.
Это выражено им в следующих словах: «Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении». Вавилов считал, что в этом явлении находит отражение взаимодействие генов как исторически сложившихся комплексов.
На основании теории Вавилова, генотип стали понимать как глубоко интегрированную систему генов, способную регулировать процессы наследственной изменчивости. Второй путь к пониманию системности живого — анализ связи между индивидами в пределах вида. Как известно, первое представление о виде сформулировал Джон Рей [ — ] , который считал, что вид — это собрание особей, как дети похожих на родителей.
Линней, описав более 4 тыс. В году была опубликована статья известного русского энтомолога А. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения». Эта статья — едва ли не первая фундаментальная работа, в которой путем обобщения накопившихся данных было показано разнообразие внутривидовых категорий. Замене взглядов о структурированности вида на представления о его системности способствовало развитие генетики.
В году Вавилов опубликовал статью «Линнеевский вид как система». В этой важнейшей для теории вида статье Вавилов рассмотрел целостность вида с позиций генетики. Он пришел к выводу, что разнообразие внутривидовых форм обусловлено неодинаковыми условиями среды с разным направлением естественного отбора.
Но вместе с тем вид един, и это единство Вавилов объясняет тем, что все структурные компоненты вида, т. Таким образом, взаимосвязанность индивидов и их групп путем обмена генами при скрещивании придает виду свойства системы. Но генотипические структуры аппарата наследственности ограничивают генетические связи индивидов, что и создает обособленность видовых систем.
Вавилов писал: «Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании — обособленная, сложная, подвижная морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Таким образом, вклад таксономии в развитие общих представлений о системности живого заключался в формировании взглядов о виде как ограниченной или замкнутой системе генов, стабильное существование которой возможно лишь благодаря взаимодействию частей этой обособленной системы.
Как уже было отмечено, третьим направлением, которое привело к понятию системности в биологии, было развитие представлений о взаимосвязанности и взаимодействии разных видов, обитающих совместно. Этому типу взаимодействий, описываемых как альфа-, бета-, гамма-, дельта-, эпсилон - и омега-разнообразия отведена основная часть настоящей книги. Итак, фундаментальные разделы биологии: физиология, морфология, эмбриология, генетика, экология, а также биогеография показывают не только структурированность живого, но и непременное взаимодействие между структурами.
Понимание и непрерывное углубление представлений об обязательности связей между структурами живого привело к тому, что концепция системности живого, приложимая к клетке, организму, виду, биогеоценозу экосистеме , биосфере прочно вошла в теорию биологии. Однако одним словом «система» еще не определено все то значение взаимодействий, без который живое лишилось бы своей интегрирующей сущности.
И распространенность, и вездесущность взаимодействия частей, как в живом, так и за его пределами, стимулировали создание общей теории систем. Эта теория сложилась как интеграция данных о системности самых разных форм материи.
Философские предпосылки обоснования общей теории систем можно найти у великого английского материалиста Фрэнсиса Бэкона [ — ]. Бэкон писал, что никто не отыщет природу вещи в самой вещи , и изыскание должно быть расширено до более общего. Эта мысль может считаться едва ли не первым четким определением того, что всякое частное представляет собою элемент более общего. В дальнейшем ученые разных стран неоднократно обращались к анализу связей между компонентами систем, причем и абиогенных, и биологической, и социальных.
Существенное обобщение в е годы ХХ века было сделано австрийским математиком Л. Система — это комплекс элементов, находящихся во взаимодействии, при этом степень их взаимодействия такова, что делает неправомочным аналитический подход как метод изучения системы.
В то же время, целое не может быть описано теми же зависимостями, какими могут быть описаны процессы в элементах системы. Следовательно, данный тезис общей теории систем предполагает необходимость особых методов для целостного изучения системы. Наличие изоморфных, т. Таким общим законом может быть известный принцип, сформулированный Ле-Шателье: всякая система подвижного равновесия под действием внешнего воздействия изменяется так, что эффект внешнего воздействия сводится к минимуму.
Этот последний, очень важный тезис помогает представить, по крайней мере, конечные задачи исследования с помощью методов, которыми только и можно изучать целое как систему. Эти конечные задачи — определение устойчивости системы по определенным параметрам. В биологии такими параметрами могут быть параметры гомеостазиса как организма, так и популяции, и параметры индикаторов продуктивности сообществ. Свойство целого порождено свойствами элементов, в то же время свойства элементов несут свойства целого.
Не всегда и не только простые причинно-следственные отношения объясняют функционирование системы. Справедливость этого тезиса подтверждается наличием и реальностью принципа обратной связи, на основании которого, как мы знаем, конечный эффект функционирования системы может изменить начальные процессы, так что новый конечный эффект будет иметь обратное значение.
Источник преобразования системы лежит в самой системе. В этом причина ее самоорганизованности. Один и тот же материал или компонент системы может выступать в разных обличьях. Берталанфи полагает, что развитие системного подхода заключается в переходе от вербальности словесного описания к ограниченному математизированию, а далее к математическому, а не физическому рассмотрению биологических систем.
Следовательно, главное — математическое выражение соотношений между переменными, описывающими поведение системы. Общая теория систем позволила, таким образом, увидеть иерархию структур в живых системах и установить наличие парциальных систем, т. Представление об иерархии систем стало той основой, на которой возникло и развилось понятие об уровнях организации живой материи.
Теперь принято говорить о молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом уровнях организации живой материи. Далее принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволили установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Такими каналами могут быть, прежде всего, генетическая система и системы, подобные тем, которые описываются системой регулярных синтезов, т.
Анализируя явление биологического разнообразия, необходимо постоянно учитывать системность, многоуровневый характер биологических явлений. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом; геном не существует вне организма, организм — вне вида, вид — вне экосистемы, а экосистема — вне географической среды.
Естественное богатство нашей планеты связано с разнообразием генетических вариаций. Генетическое разнообразие , т. Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей 4 комплиментарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код.
Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1 генов, грибы — до 10 , высшие растения — до Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК человека содержит более 30 тыс. Новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также у организмов, которым свойственно половое размножение, через рекомбинацию генов.
Генетические вариации могут быть оценены у любых организмов, от растений до человека, как число возможных комбинаций различных форм от каждой генной последовательности. Другие разновидности генетического разнообразия, например количество ДНК на клетку, структура и число хромосом, могут быть определены на всех уровнях организации живого.
Огромное множество генетических вариаций представлено у скрещивающихся популяций и может быть осуществлено посредством селекции. Различная жизнеспособность отражается в изменениях частот генов в генофонде и является реальным отражением эволюции. Значение генетических вариаций очевидно: они дают возможность осуществления и эволюционных изменений и, если это необходимо, искусственного отбора. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.
Каждый из 10 9 различных генов, распределенных в мировой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разнообразия. В частности, гены, контролирующие фундаментальные биохимические процессы, являются строго консервативными у различных таксонов и, в основном, демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспособностью организмов. Если судить об утере генофонда с точки зрения генной инженерии, принимая во внимание то, что каждая форма жизни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами.
Генная инженерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако разрушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводит к опасному уменьшению генетической изменчивости, сокращая их способности адаптироваться к загрязнению, изменениям климата, болезням и другим неблагоприятным факторам.
Основной резервуар генетических ресурсов — природные экосистемы — оказался значительно измененным или разрушенным. Уменьшение генотипического разнообразия, происходящее под воздействием человека, ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в экосистемах.
Изучение закономерностей распределения генотипов в популяциях начато Пирсоном [ ]. Он показал, что при наличии разных аллелей одного гена и действия свободного скрещивания в популяциях возникает совершенно определенное распределение генотипов, которое можно представить в виде:.
Харди и В. Вайнберг , специально исследовав это распределение, высказали мнение, что оно является равновесным, так как при отсутствии факторов, нарушающих его, оно может сохраняться в популяциях неограниченное время.
Так стала развиваться популяционная генетика. Главная заслуга в разработке популяционной генетики, а особенно ее теоретического и математического аспектов, в этот ранний период [ — гг. Четверикову, С. Райту, Р. Фишеру, Дж. Холдейну, А. Серебровскому и Н. Биологическая эволюция — это процесс накопления изменений в организмах и увеличение их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов: их морфологию, физиологию, поведение и экологию.
В основе всех этих изменений лежат генетические изменения, то есть изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организмов.
На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций. Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации и рекомбинации — процессы, обусловливающие генетическую изменчивость; с другой стороны, наблюдается дрейф генов и естественный отбор — процессы, посредством которых генетическая изменчивость передается из поколения в поколение. Эволюция возможна только в том случае, если существует наследственная изменчивость.
Единственным поставщиком новых генетических вариантов служит мутационный процесс, однако эти варианты могут по-новому рекомбинироваться в процессе полового размножения, т. Генетические варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного процессов, передаются из поколения в поколение отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других.
Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относится естественный отбор, поток генов т. На первый взгляд может показаться, что особи с доминантным фенотипом должны встречаться чаще, чем с рецессивным. Однако соотношение соблюдается лишь в потомстве двух особей, гетерозиготных по одним и тем же двум аллелям.
При других типах скрещивания в потомстве происходит иное расщепление признаков, и такие скрещивания также влияют на частоты генотипов в популяции. Законы Менделя ничего не говорят нам о частотах генотипов в популяциях.
Именно об этих частотах идет речь в законе Харди — Вайнберга. Основное утверждение закона Харди — Вайнберга состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а именно мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также: если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми квадратичными соотношениями. Из закона Харди — Вайнберга вытекает следующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение.
Если частоты аллелей у двух полов исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковыми в следующем поколении, поскольку и самцы, и самки получают половину своих генов от отца и половину — от матери. Таким образом, равновесные частоты генотипов достигаются в этом случае за два поколения. Однако в случае сцепленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно.
Закон Харди — Вайнберга сформулировали в году независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Чтобы понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из двух аллелей, A и a , представленных с одинаковыми для самцов и самок частотами: p для A и q для a.
Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случайным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей.
Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом AA , равна вероятности p получить аллель A от матери, умноженной на вероятность p получить аллель A от отца, т.
Закон Харди — Вайнберга гласит, что процесс наследования преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и при случайном скрещивании частот генотипов по определенному локусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. Равновесные частоты генотипов задаются произведениями частот соответствующих аллелей.
Если имеются только два аллеля, A и a , с частотами p и q , то частоты всех трех возможных генотипов выражаются уравнением:. A a AA Aa aa, где буквам во второй строке, обозначающим аллели и генотипы, соответствуют расположенные над ними частоты в первой строке. Если имеется три аллеля, скажем, A 1 , A 2 и A 3 , с частотами p , q и r , то частоты генотипов определяются следующим образом:.
Аналогичный прием возведения в квадрат многочлена может быть использован для определения равновесных частот генотипов при любом числе аллелей. Заметим, что сумма всех частот аллелей так же как и сумма всех частот генотипов, должна быть равна единице. Организмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую вероятность по сравнению с другими организмами выжить и оставить потомство. Вследствие этого полезные вариации в ряду поколений будут накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться.
Это и называется процессом естественного отбора, который играет ведущую роль в определении направления и скорости эволюции.
Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчивости в популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана математическим путем Р.
Фишером [ ] в его фундаментальной теореме естественного отбора. Фишер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленности в тот же момент времени. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце х годов ХХ столетия. Мутационный процесс служит источником появления новых мутантных аллелей и перестроек генетического материала. Однако возрастание их частоты в популяции под действием мутационного давления происходит крайне медленно, даже в эволюционном масштабе.
К тому же подавляющее большинство возникающих мутаций устраняются из популяции в течение немногих поколений уже в силу случайных причин. Неизбежность такого течения событий впервые обосновал Р. Фишер в году. Для человека и других многоклеточных показано, что мутации обычно возникают с частотой от 1 на до 1 на 1 гамет. Новые мутанты, хотя и довольно редко, но постоянно появляются в природе, поскольку существует множество особей каждого вида и множество локусов в генотипе любого организма.
Например, число особей того или иного вида насекомых обычно составляет около млн. Если предположить, что средняя мутабельность по одному локусу равна 1 мутации на 10 -5 гамет, то среднее число вновь возникающих в каждом поколении мутантов по этому локусу для данного вида насекомых составит. Частота возникновения мутаций умножается на число особей и еще на два, так как любая особь представляет собой продукт слияния двух гамет. В генотипе человека имеется около 10 5 локусов. Предположим, что у человека темп мутирования такой же, как у дрозофилы; в этом случае вероятность того, что генотип каждого человека содержит новый аллель, отсутствовавший в генотипе его родителей, равна.
Иными словами, каждый человек в среднем несет около двух новых мутаций. Проделанные выше расчеты основаны на частотах возникновения мутаций, обладающих внешним проявлением. В целом по геному темп мутирования составляет не менее замен на одну нуклеотидную пару в год. У млекопитающих число нуклеотидных пар в диплоидном геноме составляет около. Следовательно, нуклеотидные замены у млекопитающих происходят с частотой не менее в год на диплоидный геном.
Ясно, что мутационный процесс обладает колоссальными возможностями поставлять новый наследственный материал. Важный шаг в генетике популяций был сделан в году С. Исходя из закона Харди — Вайнберга, С. Четвериков доказал неизбежность генетической разнородности природных популяций при том, что новые мутации непрерывно появляются, но остаются обычно скрытыми рецессивными , а в популяции идет свободное скрещивание. Из расчетов Четверикова следовало, а впоследствии это было полностью подтверждено практикой, что даже редкие и вредные для особи мутантные гены будут надежно укрыты от очищающего действия естественного отбора в гетерозиготах организмах со смешанной наследственностью с доминирующими безвредными генами нормального дикого типа.
Это значит, что даже вредная гетерозигота организм с однородной наследственностью мутация будет сохраняться в виде генетической «примеси» в течение ряда поколений. Мутация будет как бы поглощена популяцией, из-за чего за внешним однообразием особей одной популяции неизбежно скрывается их огромная генетическая разнородность.
Четвериков это выразил так: «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне фенотипически однородным». Для жизни популяций эта особенность может иметь два разных следствия. В огромном большинстве случаев при изменении условий среды вид может реализовать свой «мобилизационный резерв» генетической изменчивости не только за счет новых наследственных изменений у каждой особи, но и благодаря «генетическому капиталу», доставшемуся от предков.
Благодаря такому механизму наследования популяция приобретает пластичность, без чего невозможно обеспечить устойчивость приспособлений в меняющихся условиях среды. Однако изредка возможен и другой исход: редкие скрытые вредные мутации иногда могут встретиться у потомства совершенно здоровых родителей, приводя к появлению особей с наследственными заболеваниями.
И это — тоже закономерное, неистребимое биологическое явление, своего рода жестокая плата популяции за поддержание своей наследственной неоднородности. Четверикову популяционная генетика обязана еще одним открытием, которое было изложено в маленькой, всего на 4 страницы, заметке «Волны жизни», опубликованной в году на страницах «Дневника Зоологического отделения Императорского общества любителей естествознания и этнографии» в Петербурге.
Он обратил внимание, что поскольку любая природная популяция имеет конечную, ограниченную численность особей, это неизбежно приведет к чисто случайным статистическим процессам в распространении мутаций.
При этом популяции всех видов постоянно меняют численность численность грызунов в лесу может от года к году изменяться в сотни, а многих видов насекомых — в десятки тысяч раз , из-за чего в разные годы распространение мутаций в популяциях может идти совершенно по-разному. От громадной популяции птиц, насекомых, зайцев и других животных в трудный для переживания год может остаться всего несколько особей, причем иногда совершенно нетипичных для бывшей популяции.
Но именно они дадут потомство и передадут ему свой генофонд, так что новая популяция по составу генетического материала будет совершенно иной, чем прежняя. В этом проявляется генетический «эффект основателя» популяции. Постоянно изменяется и геном в популяциях человека. Альстрем на материале в южной Швеции показал, что в популяции человека передается следующему поколению далеко не весь имеющийся генофонд, а лишь избранная, а то и случайно «выхваченная» часть. Постоянное давление мутаций и миграции генов, а также выщепление биологически менее приспособленных генотипов по сбалансированным полиморфных локусам создает проблему так называемого генетического груза.
Понятие генетического груза ввел Г. Меллер в году в работе «Наш груз мутаций». Слабо вредящие мутации, если только они проявляются в гетерозиготе, способны нанести популяции больший урон, чем полностью рецессивные летальные мутации. Каждый из нас является носителем по крайней мере восьми вредных мутаций, скрытых в гетерозиготном состоянии.
Мёллер в соавторстве с Н. Мортоном и Дж. Кроу [ ] произвели оценку генетического груза мутаций путем сравнения детской смертности в случайных выборках из популяций и в семьях, где имели место браки между родственниками. Они выделили собственно мутационный груз, возникающий в результате мутационного давления, и сегрегационный груз как следствие расщепления.
Ими предложены расчеты летального эквивалента, соответствующего числу мутаций, дающих вместе летальный исход. Так, один летальный эквивалент может соответствовать одной летальной мутации, двум полулетальным и т. Было показано, что средняя величина генетического груза у человека равна 3—5 летальным эквивалентам. Алтухов с коллективом сотрудников [ ] в результате длительного изучения локальных стад рыб — больших изолированных друг от друга популяций с исторически сложившейся субпопуляционной структурой — пришел к выводу о высокой их устойчивости во времени и пространстве.
Изменчивость на уровне отдельных субпопуляций не играет самостоятельной роли и отражает локальные различия действия отбора в силу гетерогенности условий обитания, а также влияние случайных факторов.
К аналогичному заключению еще раньше пришел Ю. Рычков при исследовании с сотрудниками изолированных групп популяций человека — коренного населения циркумполярной зоны Евразии. Американский генетик и селекционер И. Лернер еще в году выдвинул представление о генетическом гомеостазе, определив его как способность популяции приводить в равновесие свою генетическую структуру и противостоять внезапным изменениям.
Один из важных механизмов генетического гомеостаза — отбор в пользу гетерозигот, ведущий к сбалансированному равновесию. Вместе с тем этот же механизм служит причиной образования генетического груза — выщепляющихся гомозиготных классов особей. Такой груз был назван сбалансированным и рассматривается как плата за поддержание гетерозигот, причисленных к генетической элите популяции.
Частоты генов в популяциях. Для описания ситуаций в популяционной генетике создано несколько математических моделей. Важнейшая заслуга в разработке этой области принадлежит Сьюэллу Райту. Еще в году Валунд [Wahlund , ] установил, что если большая популяция подразделена на K панмиктических групп, то в такой совокупности наблюдается эффект, подобный последствиям инбридинга в неподразделенной популяции: доля гомозигот возрастает на величину межпопуляционной вариансы частот генов за счет уменьшения доли гетерозигот.
Принципиальный вклад в описание локальной дифференциации частот генов в подразделенной популяции в терминах F - статистики был внесен С. Райтом [, ] , который обосновал несколько F - коэффициентов как показателей меры генетической дифференциации:. Соотношение между этими величинами задается равенством:.
Коэффициент F ST был предложен С. Райтом еще в году и с тех пор неоднократно использовался при анализе распределений частот генов в природных подразделенных популяциях.
Коэффициент Райта представляет большой интерес, так как позволяет вычленить некоторые важные влияния популяционной подразделенности на генетическую структуру. Для этой цели С. Райт предложил две оригинальные модели популяций: «островная модель» и «изоляция расстоянием».
Островная модель. Известны для варианта островной модели популяции: 1 подразделенность вида на множество свободно скрещивающихся внутри себя субпопуляций генетически эффективного объема N , каждая из которых с равной вероятностью и с одинаковой интенсивностью m обменивается генами с любой другой; 2 большая панмиктическая популяция «материк» , окруженная множеством изолированных, генетически дифференцированных малых колоний «острова» , каждая из которых получает гены с «материка» с интенсивностью m на поколение.
Эффектами обратной миграции можно пренебречь. Мерой случайной дифференциации субпопуляций в такой системе служит межгрупповая варианса генных частот:. Более строгое решение относительно V q задается формулой Wright , :. Как следствие взаимодействия дрейфа и миграции мы имеем вероятностное распределение частот генов.
В любой момент времени T оно представляет функцию от как меры систематического давления миграции и — выборочной вариансы частоты гена в одном поколении за счет изоляции, т. Если мы обозначим через q i частоту гена в i - й группе , а через q — частоту этого же гена в подразделенной популяции как в целом, то характерные для нее средняя частота гена и ее варианса будут:. Соответственно частоты зигот генотипов равны. Сопоставляя частоты генотипов с их частотами в популяции, характеризующейся коэффициентом инбридинга F , получим соотношение.
Поскольку величина F характеризует подразделенную популяцию в целом, то соответствующие частоты генотипов в ней равны частотам, которые были бы свойственны отдельной инбредной популяции. Иными словами, «подразделенность популяции на отдельные скрещивающиеся группы формально эквивалентна наличию инбридинга во всей популяции» [ Ли, ].
Общая формула стационарного распределения частот генов в островной модели представляет b -функцию плотности вероятности следующего вида:.
В зависимости от того, каким сочетанием случайных и систематических факторов задается распределение, оно принимает вид:. Стационарные распределения могут описывать: 1 распределения частот аллелей многих локусов в одной и той же популяции в случае нейтральности или при примерно одинаковом давлении отбора на каждый локус; 2 распределение генных частот какого-либо локуса в последовательных поколениях одной и той же стационарной популяции; 3 распределение частот аллелей одного или нескольких локусов в совокупности полностью или частично изолированных популяций.
Все три типа распределений математически эквиваленты. В островной модели величина коэффициента миграции генов не зависит от степени удаленности популяций. Райт [Wright, ] и Малеко [ , ] математически исследовали ту же популяцию, в которой интенсивность обмена между субпопуляциями зависит от расстояния.
Эта модель носит название «изоляция расстоянием» и предполагает популяцию, непрерывно распределенную на большой территории, существенно превышающей радиус индивидуальной активности особи в репродуктивный период. Особенности локальной дифференциации в такой системе зависят от репродуктивной величины , или «соседства», откуда случайно происходят родители, а также от размерности ареала.
Согласно С. Райту [ ] , размер соседства приблизительно соответствует числу генетически эффективных особей внутри круга, радиус которого равен удвоенному стандартному отклонению s протяженности миграции в одном направлении в данном поколении или — что то же — дистанции между местами рождения родителей и потомков. Дифференциация очень велика, когда , намного меньше, но все же достаточно выражена при и почти соответствует панмиксии, когда.
Кимура [ ] предложил другую популяционную модель популяционной структуры. Она носит название «лестничная модель» и представляет ситуацию, промежуточную между райтовской островной моделью и моделями непрерывно распределенных популяций Райта и Малеко. Лестничная структура миграции генов. В этой модели, как и в островной, рассматривается совокупность колоний, однако обмен особями происходит только между соседними колониями, и, таким образом, непосредственно зависит от удаленности колоний друг от друга.
При равновесии межпопуляционная варианса генных частот. Пример антропогенной сукцессии — формирование облепиховых зарослей на южном склоне на восточной окраине г. Уссурийск в долине р. Раковка и на одном из южных склонов гор Пржевальского рис. История расселения облепихи в пригородной зоне г. Уссурийска связано со строительством в гг. Уссурийской ТЭЦ и Уссурийского картонного комбината, под застройку которых были отведены дачные угодья на низком равнинном участке в долине р. Грунт для строительства добывался на близлежащем склоне южной экспозиции, ранее занятом вторичным дубовым редколесьем с подлеском из лещины и разнотравно-осоковым ярусом.
Во время разработки карьера на склоне был полностью уничтожены растительный покров и почвы. Формирование облепиховых зарослей обусловлено одновременным сочетанием трех условий: 1 — отсутствием конкурентов по эконише — почвы и растительность при проведении строительных работ были полностью уничтожены на большей части склона, 2 — наличием на бывших дачных участках источников семян — плодоносящих куртин облепихи, 3 — обитанием в данном районе птиц, питающихся ягодами облепихи.
Воронов , выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:. Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор семян, спор, кусочков растения при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды — с диаспорами, хорошо держащимися на воде.
Часто то действие, которое вызвало оголение почвы отложение наноса водой, перевевание песка ветром способствует и появлению на этой территории диаспор, то есть деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения. Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путем образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путем заноса семян.
Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:. Следует отметить, что легкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счет уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.
После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена. Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу.
Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков.
Леспедеца в дубняках вокруг пос. Горнотаежеое Уссурийский р-н возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды конский каштан, чозения, ивы, и др. Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других — при более низких, одни при большей влажности грунта, другие — при меньшей и т.
Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же. На стадии проростков многие растения, развивающиеся на оголенных территориях, гибнут под действием неблагоприятных условий, в результате уничтожения животными или паразитическими растениями и вследствие конкуренции с другими проростками.
В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.
Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция.
Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции. Пионерная группировка — случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:. Пионерная группировка может быть чистой одновидовой, рис.
Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости например, грунт высыхает, засоляется и пр. Простая группировка — следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:.
Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми одновидовыми и смешанными многовидовыми , образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок. Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время — сообщества однотипных например, накипных лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.
Сложная группировка — следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской ТЭЦ.
Сложные группировки здесь образуют рогоз в мочажинах , донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже наметились ярусы: — рогоз — до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник — 0,,8 м, осоки — 0,,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см. Стадия замкнутого фитоценоза — следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:. Представлена двумя формами сочетаний растений — фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.
Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. Ярус образован либо одним видом чистые заросли , либо несколькими видами смешанные заросли. Травяные заросли чистые : сообщество тростника Phragтites coтmunis без участия более низкорослых растении, сообщество пырея ползучего Agropyron repens , и др.
Пример травяных смешанных зарослей — сообщество камыша Табернемонтана Scirpus tabernaeтontani и рогоза узколистного Typha angustifolia , заросли крапивы и лебеды на заброшенных площадках из-под удобрений.
Кустарниковые заросли — кедрово- и ольховниково-стланиковые — на Крайнем Северо-Востоке, ивняков и облепиховые в Южном Приморье, чозениевые в среднем возрасте на Дальнем Востоке. Сфагновые болота тоже можно считать моховыми зарослями — сфагнума. Многоярусный фитоценоз простой из 2-х ярусов, сложный — из более, чем 2-х ярусов , развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли.
Это все типы лугов пойменные, суходольные, залежные , все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика.
Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим. Этот путь бывает и проще, и сложнее. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время. Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии.
Но во всех случаях развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому. Сукачев , и др. Отсутствие фитоценоза соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования. Открытый фитоценоз соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке.
Закрытый невыработавшийся фитоценоз соответствует сложной группировке. На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В. Сукачев назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием эцезисом , а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Сукачевым эндоэкогенезом.
Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза. На эти два процесса налагается третий, названный В. Сукачевым гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.
Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу.
Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается. Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его.
Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза эндодинамическая , прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком экзодинамическая. Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов Сукачев, :. Причины возникновения сукцессий смен растительного покрова весьма разнообразны.
ПРИМЕРЫ эндодинамических смен — процессы заболачивания лесов в результате изменений в их напочвенном покрове, процессы зарастания водоемов, развития растительного покрова на скалах и обсохших днищах водоемов и т. Экзодинамические смены — смены растительного покрова на вырубках, залежах, пожарищах, участках, засыпанных лавиной или залитых селевым потоком, и т.
Вторичная сукцессия — это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории, на местах разрушенных сообществ, где почва и часть организмов сохранились или смена одного коренного фитоценоза другим производным, вторичным.
Если поле на месте вырубленного когда-то леса перестать обрабатывать, обычно за несколько стадий здесь вновь сформируется лесная экосистема, типичная для данного района. Процесс восстановления леса после пожара и вырубки также относится ко вторичной сукцессии.
Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее первичной , поскольку на территории, которая ранее была занята сообществом, уже имеются биогены, некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «лунные ландшафты».
После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями.
В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколистный или сосновый лес.
Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья, затеняя их. Так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги. Например, сукцессия сибирского темнохвойного леса пихтово-кедровая тайга после опустошительного пожара.
В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Среда обитания внутри такого ценоза им и была преобразована. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса. Вполне понятно, что в силу своей «пригнанности» к условиям обитания климаксовая стадия гораздо более устойчива, чем начальная и переходные стадии данной серии.
Тем не менее, и климакс продолжает изменяться, хотя значительно более медленно, чем остальные стадии. Эти изменения объясняются тем, что никогда не прекращаются изменения внешних условий, вызывающие гологенез, и соответствующая перестройка фитоценоза. Климакс, по мнению основателя теории климакса Клементса, соответствует формации в понимании американских авторов, т.
Так, формацией следует считать всю зональную растительность тундровой зоны или зональную растительность подзоны хвойных лесов, или зональную растительность подзоны широколиственных лесов. Климакс постоянен до тех пор, пока не изменится климатическая обстановка. Стабильность климакса может быть нарушена только человеком или изменением климата. По представлениям Клементса и его сторонников, при изменении климата на большей части территории климакс не сохраняется и лишь в благоприятных эдафических условиях остаются реликты прежнего климакса, так называемые постклимаксы.
Таким образом, представления Клементса могут быть сведены к тому, что без изменения климата или без воздействия человека зональная растительность не может смениться растительностью, свойственной другой зоне, например степная растительность не может смениться лесной без изменения климата.
Это представление получило название теории моноклимакса , единственного климакса. Согласно этим представлениям, каждая зона имеет лишь один климакс, к которому стремятся все серии сукцессий, в каких бы условиях они ни происходили. Таким образом, по Клементсу, и болота, и поемные луга и растительность склонов стремятся и в конце концов приходят к одному климаксу. Сторонники поликлимакса для всех местообитаний различают сообщества, находящиеся в условиях относительного соответствия местообитанию климаксы , и сообщества, быстро изменяющиеся стадии серии, или серийные сообщества.
Согласно этим воззрениям, каждое местообитание имеет свой климакс. Этим термином можно и следует пользоваться, понимая под климаксовыми такие сообщества, которые находятся в относительном соответствии с условиями существования и потому изменяются весьма медленно, значительно медленнее, чем сообщества, представляющие собой стадии сукцессионных серий. Следует отметить, что в настоящее время сторонников теории моноклимакса по существу нет. Очень близка к теории климакса теория подвижного равновесия растительного покрова, которую в е годы в России развивали А.
Еленкин и Л. Сочувственно относились к ней и некоторые другие исследователи. За рубежом ее развивали Р. Cepнандep Sernander, Швеция , А. Согласно этой теории, все сообщества можно разделить на три категории: равновесные, равновесно-сменные и нарушенные Алехин, Равновесные сообщества характеризуются тем, что их строение и состав колеблются около какой-то средней точки, представляющей как бы типичное состояние растительного покрова.
К их числу относится большая часть фитоценозов. Равновесно-сменные сообщества отличаются от равновесных тем, что сама точка равновесия постепенно смещается в каком-либо направлении, и колебание особенностей сообщества совершается вокруг этой движущейся точки. Примером равновесно-сменных сообществ могут быть фитоценозы поймы, где одни участки все время меняются в сторону высыхания, другие — в сторону заболачивания.
Нарушенными сообществами называют такие, которые из-за резкой смены условий выведены из состояния равновесия. Эти сообщества стремятся вернуться к тому состоянию равновесия, из которого они были выведены внешней по отношению к ним силой. Таковы сообщества, возникающие при распашке, порубках, пожарах и т. Без воздуха, воды, пищи, определенной температуры они обойтись не могут. Валун, ствол упавшего дерева, пень, кочка, канавка - элементы среды, к которым они безразличны.
Животные вступают с ними во временные укрытие, переправа , но не обязательные отношения. Различные организмы по-разному реагируют на одни и те же экологические факторы, они заставляют их адаптироваться к различным условиях существования. Адаптация лат. Социально-экономическое развитие человечества во второй половине ХХ века сопровождалось и продолжает сопровождаться в начале 3-го тысячелетия истощением природных ресурсов, деградацией и загрязнением природной окружающей среды, ростом общего уровня смертности и заболеваемости населения, включая и детское.
Тяжелая экологическая ситуация порождена системой нерационального, расточительного природопользования и является важной характеристикой и составным элементом социально-экономического, политического, духовного и культурного кризиса как в нашей стране, так и в мире в целом.
Неотложность предотвращения экологического кризиса, обеспечения экологически безопасного развития человеческой цивилизации, необходимость решения глобальных проблем в условиях взаимосвязанного мира, являются объективной основой возникновения общих интересов различных стран и народов в поиске общих скоординированных решений и действий.
В условиях, когда масштабы антропогенного воздействия на окружающую среду достигли таких размеров, что под угрозу поставлена жизнь на планете, охрана окружающей среды и рациональное природопользование выходят на передний план.
Экологические факторы могут быть необходимы или вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологическими факторами называют важные для жизни организма компоненты окружающей среды. Среда обитания — это все природное окружение живого организма. Условия существования - это совокупность экологических факторов, обусловливающих рост, развитие, выживание и воспроизводство организмов. Всё многообразие экологических факторов обычно подразделяют на три группы: абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы — это совокупность важных для организмов свойств неживой природы. Эти факторы, в свою очередь, можно разделить на химические состав атмосферы, воды, почвы и физические температура, давление, влажность, течения и т. Разнообразие рельефа, геологических и климатических условий порождает и огромное разнообразие абиотических факторов.
Первостепенное значение из них имеют климатические — солнечный свет, температура, влажность; географические — продолжительность дня и ночи, рельеф местности; гидрологические гр. Все факторы могут влиять на организмы непосредственно или косвенно.
Например, рельеф местности влияет на освещенность, влажность, ветер и микроклимат. Рассмотрим некоторые основные абиотические экологические факторы. Солнечные свет оказывает на организм двоякое действие. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смертельно для организма, с другой - солнечный свет - первичный источник энергии, без которого жизнь невозможна. Следовательно, свет - это не только жизненно необходимый, но на некотором минимальном и максимальном уровне смертельно опасный фактор.
Видимая, т. Животные и растения реагируют на различные длины волн света. Качественные признаки света: длина волны цвет , интенсивность полезная энергия и продолжительность воздействия длина дня. Цветовое зрение развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и др.
У млекопитающих оно хорошо развито только у приматов. Отдельные организмы приспосабливаются к разной интенсивности света, т. Например, морской фитопланктон адаптирован к низкой интенсивности, прямой солнечный свет его подавляет. Максимум первичной продукции в океане приходится не на поверхностный слой воды, а на лежащий, на глубине 0,5 - 1,0 м. Температура во Вселенной колеблется в пределах тысяч градусов. По сравнению с этим диапазоном колебаний температурные пределы существования жизни очень узки.
Изменчивость температур - важный экологический фактор. Жизнедеятельность организмов, которые в природе подвергаются воздействию переменных температур в умеренном климате , подавляется при воздействии постоянной температуры. Это необходимо учитывать при проведении лабораторных экспериментов, которые ведутся при постоянной температуре. Влажность — это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе.
В природе существует суточный режим влажности: она повышается ночью и снижается днем. Наряду со светом и температурой влажность играет важную роль в жизнедеятельности и распространении организмов. Кроме того, влажность влияет на эффект воздействия температуры.
Низкая влажность обусловливает иссушающее действие воздуха, особенно на наземные растения. Животные стараются избегать иссушения: переходят в защищенные места или ведут активный образ жизни в ночное время. Вода является необходимым экологическим фактором для любой экосистемы.
Количество осадков, влажность, иссушающие свойства воздуха и доступные запасы поверхностных вод - основные величины, характеризующие этот экологический фактор.
Количество осадков зависит от характера перемещения воздушных масс и рельефа местности. Влажные ветры, дующие с океана, большую часть влаги оставляют на склонах гор, обращенных к океану, и за горами создается «дождевая тень», способствующая образованию пустынь.
Важно распределение осадков по временам года. Если общее годовое количество осадков около мм выпадает за один сезон, растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи. Такое неравномерное распределение осадков встречается в тропиках и субтропиках.
В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов размножение и др. Формирование типа экосистем в значительной степени зависит от количества осадков: до мм - пустыни, от до мм - лесостепи, от до мм - сухие леса, свыше мм - влажные леса.
Тип экосистем зависит не только от количества осадков, но и от транспирации, т. Течения — важный экологический фактор в водных экосистемах. Течения непосредственно влияют на живые организмы: от них зависит концентрация в воде растворенных газов 02, С02 и биогенных элементов N, Р и др. Так, различия в составе биоценоза ручья и небольшого пруда определяются, в основном, различиями в факторе течения.
Растения и животные текучих вод морфологически и физиологически приспособлены к сохранению своего положения в потоке. В болотных экосистемах течения играют роль одного из важных источников энергии и в значительной степени определяют их продуктивность. Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие. Для каждого организма все остальные - важные факторы среды обитания, они оказывают на него не меньшее действие, чем неживая природа.
Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на два основных типа: антагонистические гр. Антагонистические - это такие отношения, при которых организмы двух видов подавляют друг друга или один из них подавляет другой без ущерба для себя.
Основные формы этого вида биотических отношений: хищничество, паразитизм и конкуренция.
Хищничество - форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней, при которой один вид организмов - хищник живет за счет другого - жертвы, поедая его. Это наиболее распространенная форма взаимоотношений организмов в пищевых цепях.
Хищники живут отдельно от жертвы и могут специализироваться на одном виде рысь - заяц или быть многоядными волк. Жертвы вырабатывают целый ряд защитных механизмов. Некоторые умеют быстро бегать или летать. Другие обладают панцирем. Третьи имеют защитную окраску или меняют ее, маскируясь под цвет зелени, песка, почвы.
Четвертые выделяют химические вещества, пугающие или отравляющие хищника, и т.
Хищники тоже приспосабливаются к добыванию пищи. Одни очень быстро бегают, как гепард. Другие охотятся стаями: гиены, львы, волки. Третьи отлавливают больных, раненых и прочих неполноценных особей. В любом биоценозе эволюционно сформировались механизмы, регулирующие численность и хищника, и жертвы.
Неразумное уничтожение хищников часто приводит к снижению жизнеспособности и численности их жертв и наносит ущерб природе и человеку. Паразитизм гр. Parasitos - тунеядец — межвидовые взаимоотношения, при которых один вид живет за счет другого, поселяясь внутри или на поверхности тела организма-хозяина. Он поедает питательные вещества хозяина, постепенно ослабляя и убивая его. Паразитизм наиболее широко распространен среди растений и низших животных - вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и др.
Паразиты делятся на эктопаразитов, живущих на поверхности тела клещи, пиявки, блохи , и эндопаразитов, обитающих в теле хозяина гельминты, бактерии, вирусы, простейшие. Одни могут перемещаться от хозяина к хозяину блохи , другие всю жизнь паразитируют на одном хозяине, как ленточные черви, живущие в кишечнике человека и животных.
Конкуренция лат. Конкуренция наглядно проявляется у растений: деревья в лесу стремятся охватить корнями возможно большее пространство, чтобы получать воду и питательные вещества.
Они также тянутся в высоту к свету, стремясь обогнать своих конкурентов. Сорные травы забивают другие растения. Много примеров из жизни животных. Обостренной конкуренцией объясняется, например, несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков: побеждает обычно более плодовитый узкопалый рак.
Чем больше сходства в требованиях двух видов к условиям жизни, тем сильнее конкуренция, которая может приводить к исчезновению одного из них. При одинаковом доступе к ресурсу один из конкурирующих видов может иметь преимущества перед другим за счет интенсивного размножения, способности потреблять больше пищи или солнечной энергии, умению защитить себя и большей выносливости к колебаниям температур и вредных воздействий.
Антагонистические отношения проявляются сильнее на начальных стадиях развития сообщества. В зрелых экосистемах наблюдается тенденция к замене отрицательных взаимодействий положительными, повышающими выживание видов. Неантагонистические взаимоотношения теоретически можно выразить многими комбинациями: нейтральные, взаимовыгодные, односторонние и др.
Основные формы этих взаимодействий следующие: симбиоз, мутуализм и комменсализм. Симбиоз гр. Пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии: актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получает с помощью актинии более богатую пищу и защиту. Сходные взаимоотношения можно наблюдать между деревьями и некоторыми видами грибов, произрастающих на их корнях: грибы получают из корней растворенные питательные вещества, и сами помогают дереву извлекать из почвы воду и минеральные элементы.
Иногда термин «симбиоз» используют в более широком смысле - «жить вместе». Мутуализм лат. Лишайники - хороший пример положительных взаимоотношений водорослей и грибов, которые не могут существовать порознь. При распространении насекомыми пыльцы растений у обоих видов вырабатываются специфические приспособления: цвет и запах - у растений, хоботок - у насекомых и др. Они также не могут существовать один без другого. Комменсализм лат.
Комменсализм часто наблюдается в море: почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости», использующие их как укрытия. В океане некоторые виды рачков селятся на челюстях китов. Рачки приобретают убежище и стабильный источник пищи. Киту такое соседство не приносит ни пользы, ни вреда. Рыбы-прилипалы, следуя за акулами, подбирают остатки их пищи. Птицы и животные, питающиеся остатками пищи хищников, - примеры комменсалов. Иногда очень трудно провести грань между симбиозом и мутуализмом, комменсализмом и паразитизмом и другими взаимодействиями.
Однако четко наблюдается тенденция перехода по ходу эволюции от паразитизма к комменсализму и мутуализму, так как в условиях, когда лимитированы некоторые ресурсы, кооперация дает преимущества. Ясно, что люди должны переходить к мутуализму с природой и друг с другом. Если этого не произойдет, то, подобно паразиту, человек погубит своего хозяина - природу, за счет которой он живет, и тем самым погубит себя. Несмотря на конкуренцию и другие типы антагонистических отношений, в природе многие виды могут спокойно уживаться.
В таких случаях говорят, что каждый вид обладает собственной экологической нишей фр. Термин был предложен в г. Экологическая ниша подразумевает комплекс всех абиотических и биотических экологических факторов среды, необходимых организмам для жизни, роста и размножения в данной экосистеме.
Некоторые авторы вместо термина «экологическая ниша» используют термин «местообитание». Последний включает лишь пространство обитания, а экологическая ниша, кроме того, определяет функцию, которую выполняет вид. Агесс так определяет экологическую нишу и местообитание: местообитание - адрес, по которому проживает организм, а ниша - это еще и его профессия, род занятий и стиль жизни. Экологическая ниша — это совокупность территориальных и функциональных характеристик среды обитания, соответствующих требованиям данного вида.
В зависимости от источников питания, размеров территории, температуры и других физико-химических факторов экологические ниши делят на специализированные и общие. Специализированные экологические ниши занимают растения и животные, которые могут существовать лишь в узком диапазоне экологических факторов и питаться ограниченным набором растений или животных.
Уничтожение бамбука в некоторых районах Китая поставило это животное на грань вымирания. Во влажных тропических лесах много специализированных ниш, в которых обитают разнообразные живые организмы. Вырубка этих лесов обречет на вымирание миллионы видов растений и животных, способных жить только в этих условиях. Общие экологические ниши занимают организмы, которые легко приспосабливаются к изменениям условий. Они могут обитать в разнообразных местах, потреблять разную пищу и выдерживать широкий диапазон колебаний экологических факторов.
Поэтому им меньше грозит опасность вымирания, чем видам, занимающим специализированную нишу. Общими экологическими нишами характеризуются, например, мухи, тараканы, крысы, люди.
Однако близкородственные организмы, имеющие сходные требования к среде обитания, не живут, как правило, в одних и тех же условиях. Если они и живут в одном месте, то либо используют разные ресурсы, либо имеют другие различия в функциях. Например, разные виды дятлов одинаково питаются насекомыми и гнездятся в дуплах деревьев, но имеют как бы разную специализацию. Большой пестрый дятел добывает пищу в стволах деревьев, средний пестрый - в крупных верхних ветвях, малый пестрый - в тонких веточках, зеленый дятел охотится на муравьев на земле, а трехпалый выискивает мертвые и обгоревшие стволы деревьев, т.
Ястребы и совы питаются одними и теми же животными, но ястребы охотятся за своими жертвами днем, а совы - ночью. Наблюдения показывают, что два вида, сосуществующие на одной территории, не могут иметь совершенно одинаковые требования к условиям жизни. Иначе один из них вытеснит другой. Теоретически эта закономерность может быть описана уравнениями Лотки - Вольтерры, которые предложили их независимо друг от друга в и гг.
В отсутствие убежищ или других возможностей распределения функций вид, который сильнее, рано или поздно обязательно вытеснит своего партнера. Эта закономерность экспериментально была подтверждена российским ученым Г. Гаузе , который проводил опыты с родственными видами инфузорий - Paramecium caudatum и Paramaecium aurelia, поместив их культуры вместе в богатую пищей среду, как бы в одну экологическую нишу. Через 18 суток в среде обнаружили практически один вид инфузории - Paramaecium ourelia.
При этом ни один из организмов не нападал на другой и не выделял токсичных веществ.
